A evolução dos vertebrados terrestres foi marcada por diversas adaptações fisiológicas, incluindo a complexidade do sistema circulatório. A transição de um coração bicavitário e circulação simples para um coração tetracavitário e circulação dupla nos mamíferos e aves otimizou o transporte de oxigênio e nutrientes, segregando completamente o sangue arterial do venoso. Tal arranjo, contudo, é funcionalmente menos eficiente para a homeotermia em ambientes aquáticos de baixa temperatura, onde a perda de calor é significativamente maior e a troca direta de gases pela pele se torna prioritária em vez da circulação pulmonar.